این بیماری به اسامی مختلفی از جمله ؛ بلایت فوزاریومی سنبله، بلایت سنبله، سفید شدن سنبله، اسکب گندم (Wheat Scab) ، کپک صورتی یا اسکب صورتی، بیماری Tombstone و بیماری Fusarium glume spot شناخته شده و نامگذاری گردیده است.
 
نشانه‌های بیماری

نخستین نشانه آلودگی سنبله‌ها، ایجاد یک لکه کوچک آبسوخته و کم و بیش قهوه‌ای رنگ، در قاعده یا وسط گلوم یا روی محور سنبله است. سپس این آبسوختگی و بیرنگ شدن از نقطه آلودگی در تمام جهات گسترش می‌یابد. آلودگی ممکن است فقط سنبلچه‌های منفرد یا کل سنبله را در برگیرد. در امتداد لبه گلومها و یا در قاعده سنبلچه‌ها رشد میسلیومی صورتی تا قرمز رنگ به حالت کرکی بوضوح دیده می‌شود. دانه‌های گندم سنبلچه‌های آلوده اغلب چروکیده، تیره رنگ ، پوک و لاغر می‌باشند. سنبلچه‌های آلوده قبل از بلوغ سفید رنگ می‌شوند. در صورتی که هوای گرم و مرطوب ادامه یابد، سنبلچه‌های روی سنبله‌هایی که زود آلوده شده‌اند هنگام برداشت محصول با ظهور پریتسیوم‌های آبی - سیاه، خالدار می‌شوند).

عامل بیماری و ویژگیهای فیزیولوژیکی آن

هرچند گونه‌هایی از جنس Fusarium بعنوان عامل این بیماری معرفی گردیده‌اند، ولی گونه F.graminearum Schwabe یکی از مهمترین آنها شناخته شده است. این گونه در سال 1977 توسط ارشاد (1374) از گندمهای منطقه مازندران گزارش گردید. گونه اخیر دارای دو گروه است، گروه I آن به ریشه و طوقه و گروه II آن به سنبله گندم حمله می‌کند. فرم جنسی قارچ عامل بیماری بنام Giberella zeae(schw.)Petch می‌باشد که ایجاد پریتسیوم می‌کند.

کاظمی (1376) از مزارع آلوده گرگان و گنبد، تعداد 32 نمونه بطور مجزا جمع‌آوری نمود. در این مزارع سنبله‌های آلوده، به لحاظ وجود پوشش صورتی - نارنجی رنگ قارچ، از سنبله‌های سالم قابل تشخیص بودند. در آزمایشگاه از نمونه‌های جمع‌آوری شده، 18 جدایه فوزاریوم جداسازی و خالص شده و گونه تمامی جدایه‌ها، F.graminearum تشخیص داده شد. همچنین به منظور انتخاب بیماریزاترین جدایه‌ها، از توانایی آنها در بروز (incidence) بیماری در سنبله‌ها استفاده شد که با توجه به نتایج بدست آمده تعداد 5 جدایه با 87 تا 100 درصد آلوده‌سازی خوشه‌ها، برای مطالعات و بررسیهای بعدی مورد استفاده قرار گرفت. همچنین می‌توان دریافت، این گونه می‌تواند عامل اصلی بیماری در منطقه باشد.

مهمترین ویژگی گونه F.graminearum تولید مایکوتوکسین‌های مختلف ، با توجه به شرایط محیطی و نوع میزبان می‌باشد، که عامل مایکوتوکسیکوزهای شدید در انسان و حیوانات است و از علایم آنها بی‌اشتهایی، تهوع و گرفتگی ماهیچه‌ها می‌باشد. در بررسی 37 نمونه دانه گندم از مزارع آلوده به این بیماری در مازندران، غلظت زیرالنون (ZON) بین 6/42-3 و داکسی نیوالنول (DON) تا 5/10 میلی‌گرم در کیلوگرم برآورد شده و تأثیر بیولوژیکی این مایکوتوکسین‌ها در غلظت‌های متعارف، روی لاروهای خرچنگ دریایی آب شور تا 85 درصد تعیین گردید (زمانی‌زاده و خورسندی، 1374).

همچنین به منظور ارزیابی آلودگی مزارع شمال کشور به مایکوتوکسین‌های فوزاریوم در سال 1375، 35 نمونه از گندمهای تازه درو شده شمال ایران (مناطق گنبد و گرگان) جمع‌آوری شده و وجود و میزان 8 مایکوتوکسین؛ نیوالنول، داکسی نیوالنول، فوزارنون ـ ایکس، دی استوکسی سیرپنول، نیوسولانیول، تی-توکسین، اچ تی- 2 توکسین و زیرالنون، بطور همزمان مورد ارزیابی قرار گرفت. نتایج حاصله نشان داد که از مجموع 35 نمونه حاوی مقادیر بسیار بالایی زیرالنون بودند. میانگین مقادیر نیوالنول ppm 6/577 ، نیوسولانیول ppm 2/476 و زیرالنون ppm 3/3464 بود. در ضمن سایر توکسین‌ها در هیچ یک از نمونه‌های مورد بررسی یافت نشدند (یزدان پناه و همکاران، 1377).

گلزار و همکاران (1379) ارتباط بین تولید توکسین داکسی نیوالنول و بیماریزایی جدایه‌های قارچ F.graminearum ، عامل بلایت سنبله گندم را مورد بررسی قرار دادند. بدین منظور هشت جدایه قارچ عامل بیماری با توانایی تولید مقادیر متفاوت توکسین DON شامل؛ دو جدایه با حداکثر میزان تولید (mg/g 4/2156 و 2/1969) ، دو جدایه با توکسن زایی متوسط (mg/g 5/580 و 539) ، دو جدایه با توکسین زایی پایین (mg/g 52/269 و 2/176) و دو جدایه نیز بدون توانایی تولید توکسین DON ، بطور تصادفی از جدایه‌های گونه مزبور انتخاب شدند. مایه‌زنی گندم رقم فلات در مرحله گلدهی، با سوسپانسیون 20-15 ماکروکنیدی، در 10 میکرو لیتر آب مقطر استریل، در یک سنبلچه میانی هر سنبله انجام شد. پیشرفت بیماری در سه مرحله 10، 15 و 20 روز بعد از مایه‌زنی با شمارش تعداد سنبلچه آلوده ارزیابی گردید. از نتایج بدست آمده چنین استنباط گردید؛ در جدایه‌هایی که دارای توانایی تولید بالای توکسین DON می‌باشند، این عامل موجب افزایش ویرولانس قارچ عامل بیماری می‌گردد.

تاثیر فیتوتوکسین‌های نیمه خالص F.graminearum ، روی بذور در حال جوانه‌زنی و بافت گندم در رابطه با مقاومت گندم به بلایت فوزایومی خوشه مورد بررسی قرار گرفت. برای این کار 26 لاین گندم نان، از نقطه نظر تحمل بالقوه بذور در حال جوانه‌زنی به فیتوتوکسین‌ها با استفاده از فیتوتوکسین‌های نیمه خالص قارچ عامل بیماری بررسی شده و همبستگی تحمل آنها به عصاره فیتوتوکسیک و مقاومت مزرعه‌ای آنها نیز محاسبه گردید. با تیمار قطعات کولئوپتیل در حال رشد همان ارقام، بوسیله فیتوتوکسین‌های نیمه خالص، نتایج نشان داد که اگر چه تنوع پذیری زیادی بین لاین‌های متفاوت گندم از نظر تحمل آنها به فیتوتوکسین‌های نیمه خالص وجود داشت، لیکن هیچ همبستگی میان تحمل لاین‌ها به فیتوتوکسین‌های نیمه‌خالص و شاخص بیماری (ns 08/0R=) و بین تحمل لاین‌ها به فیتوتوکسین‌های نیمه خالص و حدوث بیماری (ns 08/0- R=) وجود نداشت (پاکدامن و همکاران، 1379) .
 

چرخه بیماری

عامل بیماری زمستان را در بقایای میزبان می‌گذارند، بقایان گندمیان، ساقه ذرت و کلش گندم از منابع اولیه آلودگی بحساب می‌آیند و در عین حال در بذور گندم نیز باقی می‌مانند. کنیدیها یا آسکوسپورهای حـاصل از این منـابع آلـودگی بـه وسیلـه بـاد انتشـار یـافته و در مـرحله گلـدهی (Anthesis) که حساسترین مرحله گندم به بیماری است، موجب آلوده‌سازی گیاه می‌شوند. در این مرحله سطوح بالایی از اسید آمینه‌های کولین (choline) و بتیین (betaine) درون بساکهای بیرون زده از گل، تولید شده و این مواد باعث تحریک رشد قارچ F.graminearum گردیده و به دنبال آن آلودگی سنبله توسط این پاتوژن شدت می‌یابد. از آنجایی که دوره اصلی آسیب‌پذیری گندم به بیماری در طول مرحله گرده‌افشانی است، قارچ عموماً به یک سیکل آلودگی در فصل محدود می‌شود. فراوانی اینوکلوم اولیه و شرایط آب و هوایی در طور مرحله گرده‌افشانی، از عوامل تعیین کننده شدت این بیماری است. تنش‌های تغذیه‌ای نیز ممکن است حساسیت گیاه را به آلودگی افزایش دهند. درجه حرارت مناسب برای آلودگی و توسعه بیماری 25 درجه سانتیگراد است، در دمای 15 درجه سانتیگراد آلودگی کم بوده یا اصلاً اتفاق نمی‌افتد و بروز بیماری در درجه حرارت 20 تا 30 درجه سانتیگراد شدت می‌یابد. دوره‌های رطوبتی مورد نیاز برای آلودگی بسته به دما و مرحله رشدی گیاه از 36 تا 72 ساعت متغیر است و این دوره‌ها بخصوص در مرحله گلدهی برای آلودگی اهمیت دارد.

 ملیحی پور (1376) بیماری بلایت خوشه گندم و نقش چند عامل محیطی در توسعه آن در مناطق گرگان و مازندران را مورد بررسی قرار داد. بدین منظور داده‌های مربوط به یک سری از عوامل جوی که احتمال می‌رفت، مساعد بودن آنها در دوره گلدهی ارقام مختلف مربوط به یک سری از بیماری بلایت فوزاریومی خوشه را افزایش دهد، برای سالهای 76-1371 از ایستگاههای هواشناسی هاشم آباد (گرگان) و قراخیل (مازندران) تهیه شده و جهت مطالعات مربوط در نظر گرفته شدند. برای هریکی از سالهای مذکور درصد وقوع بیماری در گندم رقم فلات نشان داد که از بین عوامل جوی مورد بررسی، دو عامل میزان بارندگی و تعداد روزهای بارانی در دوره گلدهی، با وقوع بیماری در این رقم همبستگی بالایی دارند. بعبارت دیگر رابطه خطی معنی‌داری بین میزان بارندگی و تعداد روزهای بارانی در دوره گلدهی با میزان بیماری در گندم رقم فلات وجود دارد.

مبارزه

در ارزیابی مقاومت ارقام و لاین‌های گندم به بیماری بلایت فوزایومی سنبله، مقاومت نسبی 64 رقم و لاین با استفاده از سه روش؛ مایه زنی مصنوعی (تست درون شیشه‌ای, سنبله‌های جدا شده و متصل به گیاه) طی سالهای 1374 و 1375 تعیین گردید. برای این منظور مخلوطی از هشت جدایه قارچ عامل بیماری، باغلظت 20 اسپور در پنج میکرولیتر تهیه شد و سپس ارقام و لاین های مورد نظر به ترتیب در مراحل گیاهچه (آزمایش درون شیشه ای) و گیاه بالغ (سنبله های جدا شده و متصل به گیاه) مایه‌زنی گردیدند. نتایج حاصل نشان داد، ارقام Sumai#3, Sara/Jup/Biy, Pavon, Pasa و Wang Shui-bai نسبت به بیماری متحمل بودند (ممرآبادی و همکاران، 1379).

یکی از مباحث جالب توجه در بیماری شناسی گیاهی، القای مقاومت می‌باشد. در یک پژوهش، امکان القای مقاومت در ارقام حساس گندم به بیماری فوزاریومی خوشه بررسی شد. بدین منظور همزمان با شروع گلدهی در رقم فلات، سنبله‌ها بطور جداگانه با فعال کننده‌های گیاهی همچون اسید سالسیلیک، عصاره مخمر و میسلیوم کشته شده قارچ عامل بیماری، بوسیله اتوکلاو (1درصد وزن به حجم) دو بار به فاصله 24 ساعت از هم تیمار شده و سپس مایه‌زنی سنبله‌ها با اسپورهای F.graminearum انجام پذیرفت. برای هر محرک 100 سنبله و دو سری شاهد در نظر گرفته شد که یک سری از آنان با آب مقطر استریل و سری دیگر فقط با قارچ عامل بیماری تیمار شدند. نتایج نشان داد که فقط میسلیوم کشته شده قارچ عامل بیماری قادر به جلوگیری از پیشرفت بیماری بر روی سنبله می‌باشد. زیرا پاتوژن پس از تزریق در سنبلچه میانی، موفق به گسترش و آلوده‌سازی تمام سنبله نشد. این نتایج حاکی از این بود که می توان از ترکیبات خاصی، بعنوان فعال‌کننده‌های مکانیزم دفاع در گیاهان علیه پاتوژنها استفاده نمود(کاظمی و همکاران، 1377).

محمدی و کاظمی (Mohammadi and Kazemi 2002) برای اولین بار میزان فعالیت و نقش آنزیمهای پلی فنل اکسیداز و پراکسیداز در سنبله‌های ارقام حساس و مقاوم گندم به بیماری فوزاریومی خوشه و القای مقاومت را مورد بررسی قرار دادند. آنزیم اکسیدکننده پلی فنل اکسیداز (PPO) یکی از مهمترین آنزیمهای دفاعی گیاهان علیه عوامل بیماریزا و آفات محسوب می شود. این آنزیم در اکسیده کردن فنل های گیاهی به کینون ها (ترکیبات سمی ضدمیکروبی) و لیگنین کردن دیواره سلولی گیاه میزبان در برهم کنش ناسازگار نقش بسزایی دارد. در این پژوهش، میزان فعالیت اختصاصی این آنزیم به روش اسپکتروفتومتری، در ارقام متحملWang Shui-bai و Sumai#3 و حساس فلات و گلستان در چهار مرحله تکامل سنبله شامل گلدهی، شیری، خمیری و رسیدن کامل دانه، مورد سنجش قرار گرفت. خصوصیات بیوشیمیایی بدست آمده از بهینه سازی فعالیت PPO سنبله گندم شامل؛ سرعت خطی واکنش (Kinetics) در 30 ثانیه حداکثر جذب در 515 نانومتر، مطلوبترین pH برابر 4/6 ، مناسبترین غلظت سوبستریت پایروکتکول 20 میلی مول و کمک آنزیم ال - پرولین 5 میلی مول بود. فعالیت این آنزیم براساس پروتئین خام محلول، در سنبله تلقیح شده ارقام متحمل، در مرحله شیری به حداکثر میزان رسید و متعاقباً کاهش یافت ، این میزان در مقایسه با شاهدهای مربوطه، به بیش از سه برابر رسید. در ارقام حساس فلات و گلستان میزان فعالیت PPO تا نصف آن در ارقام متحمل کاهش یافت. رنگ آمیزی فعالیت این آنزیم در ژل بومی پلی‌اکریل آمید، تعداد یک آیزوزایم بازی و 6 تا 8 آیزوزایم اسیدی را آشکار ساخت. همچنین تراکم و ضخامت باندهای اسیدی PPO در نمونه‌های مایه‌زنی شده، به مراتب بیشتر از نمونه‌های شاهد بود. عصاره F.graminearum تنها یک باند بازی را در ژل متراکم‌کننده نشان داد. فعـالیت PPO خـوشه گنـدم، در اثر تیمـار ژل، درمحلول سدیـم آزاید (NaN3) و جوشانیدن عصاره ناپدید گردید. در کلیه ارقام مورد آزمایش، فعالیت PPO در مرحله شیری افزایش یافت و از آنجایی که این میزان در ارقام متحمل، 7/1 برابر نسبت به ارقام حساس بیشتر بود، این امکان وجود دارد که بتوان از PPO به عنوان یک نشانگر بیوشیمیایی مقاومت، جهت گزینش منابع مقاوم ژنتیک در برنامه به نژادی استفاده نمود. عملیات فوق‌الذکر برای آنزیم اکسیدکننده پراکسیداز (POX) نیز انجام گرفت. نتایج حاصل نشان داد پراکسیداز سنبله گندم، دارای سرعت واکنش ثابت تا 30 ثانیه، حداکثر جذب فرآورده اکسید شده در 475 نانومتر، مطلوبترین pH برابر 4/5 و مناسبترین غلظت سوبستریت گوییکول 200 میلی مول و سوبستریت H2O2 برابر 3/0 درصد می‌باشد. میزان فعالیت ویژه POX براساس پروتئین خام محلول، در کلیه ارقام متحمل و حساس تلقیح شده، در مرحله شیری در مقایسه با شاهدهای مربوطه افزایش قابل توجه داشته و در بیشتر موارد به حداکثر میزان رسید، ولی این افزایش در ارقام متحمل وانگ و حساس فلات به یک میزان و در ارقام متحمل سرمای در حد متوسط و حساس گلستان ناچیز بود. فعالیت POX در ژل بومی پلی‌اکریل‌آمید رنگ‌آمیزی شد. در ژل متراکم کننده تعداد سه باند آیزوزایمی بازی (کاتدیک) و تعداد 7 باند اسیدی (آندیک) در ژل جداکننده آشکار گردیدند. در ارقام متحمل مایه‌زنی شده، تراکم و ضخامت ایزوپراکسیدازها بیشتر از نمونه‌های شاهد بود. حرارت و تیمار با سدیم آزاید در ژل پلی‌اکریل‌آمید به ترتیب موجب از بین رفتن کامل و یا نسبی فعالیت ایزوزایم‌های POX گردید. عصاره قارچ عامل بیماری فقط یک باند اسیدی را در ژل جداکننده نشان داد.

همچنین در بررسی القای مقاومت، نتایج نشان داد میزان فعالیت ویژه آنزیمهای PPO و POX در مرحله شیری سنبله رقم فلات پس از تیمار با میسلیوم کشته شده و مایه‌زنی با قارچ عامل بیماری در مقایسه با شاهد، بیش از دو برابر بود. همچنین تراکم، ضخامت و تعداد ایزوزایم‌های PPO و POX در الکتروفورز ژل بومی پلی ‌اکریل آمید در نمونه‌های تیمار شده با میسلیوم کشته شده، بیشتر از شاهدهای مربوطه بود.

در ارتباط با کنترل شیمیایی بیماری، گلزار و همکاران (1373) تاثیر چند قارچکش بر فوزاریوز خوشه گندم در گرگان و مازندران را مورد بررسی قرار دادند. نتایج نشان داد قارچکش آلتوکمبی SC460 به میزان 6/0 لیتر در هکتار و در دو بار سم پاشی (یکبار مرحله ظهور خوشه و یکبار نیز در مرحله گلدهی) بیشترین تاثیر را در مقایسه با سایر قارچکش‌های مورد آزمایش داشته و نسبت به شاهد نیز در سطح 1% برتری نشان داده است. از طرفی چون سم‌پاشی در مرحله ظهور خوشه، تاثیر کمتری در مقایسه با زمان گلدهی داشته است، بنابراین می‌توان یک نوبت سم‌پاشی در مرحله شروع گلدهی را توصیه نمود.